 |
 |
2.4.2精氨酸的NO途徑及對免疫的調(diào)節(jié)作用
精氨酸影響免疫功能的途徑很多，但主要是通過精氨酸--NO途徑和對內(nèi)分泌激素的調(diào)節(jié)實(shí)現(xiàn)的。在調(diào)節(jié)機(jī)體免疫、腸黏膜功能保護(hù)等方面起重要作用。精氨酸還可以促進(jìn)免疫球蛋白產(chǎn)生，有效增強(qiáng)體液免疫。精氨酸是合成NO的唯一底物，在NOS催化下合成NO。NO是一種重要的免疫調(diào)節(jié)因子，其對免疫系統(tǒng)的調(diào)節(jié)作用主要包括（李霞等，1996）：①調(diào)節(jié)T淋巴細(xì)胞增生和抗體應(yīng)答反應(yīng)，抑制肥大細(xì)胞的反應(yīng)性；②調(diào)節(jié)T細(xì)胞和巨噬細(xì)胞分泌細(xì)胞因子；③促進(jìn)天然殺傷細(xì)胞的活性，激活外周血液中的單核細(xì)胞；④介導(dǎo)巨噬細(xì)胞的細(xì)胞凋亡。另外，NO可以舒張胃腸平滑肌、調(diào)節(jié)胃腸黏膜血流量，從而保持黏膜完整，維持胃腸黏膜屏障功能；還可以抑制白細(xì)胞向損傷部位移動(dòng)，同時(shí)降低腸黏膜通透性，從而減輕了對腸黏膜的損傷。研究表明，日糧中補(bǔ)充精氨酸能增強(qiáng)妊娠母豬和新生仔豬的免疫力，從而降低了仔豬的發(fā)病率和死亡率（Jobgen等，2006）。
2.4.3精氨酸在內(nèi)分泌方面的作用
精氨酸可以刺激機(jī)體分泌生長激素和胰島素。精氨酸代謝生成鳥氨酸，進(jìn)而生成谷氨酸，這兩種氨基酸均可促進(jìn)機(jī)體釋放生長激素；另外，精氨酸在NOS催化下合成的NO也可以促進(jìn)生長激素釋放。精氨酸還可以刺激人和其它哺乳動(dòng)物包括豬、牛和羊釋放胰島素。生長激素和胰島素對糖和蛋白質(zhì)在機(jī)體組織中的代謝起重要作用。
2.4.4精氨酸在抗氧化應(yīng)激中的作用
L-精氨酸是機(jī)體的自由基清除劑（姜楨等，2000），NO由NOS催化L-精氨酸和分子氧反應(yīng)生成，是一種新型的細(xì)胞信息分子，具有擴(kuò)張血管、抑制血小板聚集、抑制細(xì)胞增殖、抑制脂質(zhì)過氧化及糖基化終末產(chǎn)物形成等作用（Xiong等，1994）。一般而言，NO在小劑量情況下發(fā)揮有益的生理作用，大劑量情況下常有致病或使病情惡化的作用（岳旭等，2002），并且適量的NO可清除氧自由基（Beligni等，2002；Wink等，2001）。近年來，大量研究了L-精氨酸在防治大鼠自由基損傷中的應(yīng)用，給大鼠補(bǔ)充L-精氨酸能提高抗氧化酶活性，降低丙二醛（MDA）的含量，降低氧化應(yīng)激對大鼠的損傷（Huang等，2009；Lin等，2008），提高機(jī)體抗氧化能力。補(bǔ)充L-精氨酸可以促進(jìn)其產(chǎn)物NO的生成，同時(shí)提高了組織中超氧化物歧化酶（SOD）和谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）的活性，降低MDA含量，表明通過精氨酸補(bǔ)充NO可以顯著降低大鼠的氧化應(yīng)激。L-精氨酸在體內(nèi)的抗氧化應(yīng)激作用主要通過L-精氨酸--NO途徑來實(shí)現(xiàn)（雷康福等，2005；Trisha，2006；Assumpcao等，2008）。
3精氨酸在母豬營養(yǎng)中的應(yīng)用
3.1精氨酸與NO和多胺對胎盤和胎兒生長發(fā)育的影響
母豬妊娠30-40d是子宮發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期，因此，其發(fā)育情況直接影響到妊娠期胎兒的生長和發(fā)育。研究表明，妊娠期子宮的發(fā)育不僅與母豬營養(yǎng)狀況有關(guān)，還與體內(nèi)NO和多胺的合成利用有很大關(guān)系。NO是內(nèi)皮細(xì)胞產(chǎn)生的一種主要的舒張血管因子，具有強(qiáng)烈的血管擴(kuò)張作用，在改善胎盤對胎兒血液、營養(yǎng)物質(zhì)和氧氣的供應(yīng)方面起著非常重要的作用（Bird等，2003）。多胺可調(diào)控DNA和蛋白質(zhì)的合成，最終調(diào)控細(xì)胞生長和發(fā)育（Flynn等，2002）。許多研究表明，NO和多胺是使血管數(shù)量增加、胚胎發(fā)育及胎兒胎盤生長的重要調(diào)控因子（Reynolds等，2001）。精氨酸是NOS及鳥氨酸脫羧酶的共同底物，可分別產(chǎn)生NO和多胺（Wu等，1998）。因此精氨酸可能是影響胎兒生長發(fā)育的限制性氨基酸。研究發(fā)現(xiàn)，母豬妊娠40d左右，其尿囊液中的精氨酸以及鳥氨酸含量都特別高，NO和多胺合成酶的活性及其濃度也達(dá)到了最大（Wu等，2005）。母豬營養(yǎng)不良或營養(yǎng)過剩，都會(huì)影響母豬體內(nèi)精氨酸的含量，同時(shí)也減少了胎盤NO和多胺的合成（Wu等，1998）。
3.2哺乳仔豬內(nèi)源精氨酸不能滿足其最佳生長的需要
精氨酸不足不僅會(huì)影響胎兒的生長發(fā)育，還會(huì)影響初生仔豬的生長。精氨酸是哺乳仔豬的必需氨基酸，母乳精氨酸供給不足是限制新生仔豬最大生長的一個(gè)重要因素（Wu等，2000）。人工飼喂仔豬的試驗(yàn)數(shù)據(jù)表明，仔豬出生后的生長潛能至少是400g/d（從出生到21日齡），而哺乳仔豬僅為230g/d。7日齡哺乳仔豬與新生仔豬相比，小腸中精氨酸和瓜氨酸的合成量減少了70%-73%，在14-21d時(shí)進(jìn)一步減少。因此，哺乳期間仔豬內(nèi)源精氨酸合成逐步減少。Flynn等（2000）研究表明，哺乳仔豬7-12d血漿中的NO濃度也在逐漸下降，血氨濃度逐漸升高。給7-21d的哺乳仔豬飼喂添加有0.2%和0.4%的精氨酸日糧，結(jié)果表明，精氨酸日糧提高了仔豬血漿精氨酸濃度，降低了血氨濃度，仔豬體增重分別提高28%和66%（Kim等，2004）。
3.3精氨酸對母豬繁殖性能的影響
國內(nèi)外文獻(xiàn)報(bào)道，精氨酸對母豬營養(yǎng)生理的影響主要集中在提高母豬繁殖性能上。Laspiur等（2001）研究了熱應(yīng)激環(huán)境條件下日糧中添加精氨酸對經(jīng)產(chǎn)母豬泌乳期生產(chǎn)性能的影響。結(jié)果表明，日糧中添加1.34%精氨酸可以提高母豬的飼料利用率，但對哺乳仔豬生產(chǎn)性能的影響不顯著。Ramaekers等（2006）在初產(chǎn)和經(jīng)產(chǎn)母豬妊娠的14-28d，日糧中添加25g/d的精氨酸，增加了平均窩產(chǎn)仔數(shù)（分別增加了1.25頭/窩和1.18頭/窩）以及窩產(chǎn)活仔數(shù)（分別增加了1.08頭/窩和0.93頭/窩）。此外，Mateo等（2007）研究了在初產(chǎn)母豬妊娠30-114d日糧中添加精氨酸對初產(chǎn)母豬繁殖性能的影響，結(jié)果表明，日糧中添加精氨酸提高了血漿精氨酸、鳥氨酸和脯氨酸的水平，同時(shí)提高了初產(chǎn)母豬窩產(chǎn)活仔數(shù)以及窩重。Mateo等（2008）報(bào)道，給泌乳母豬補(bǔ)充精氨酸提高了仔豬的生長性能。以上研究結(jié)果表明，在母豬日糧中補(bǔ)充精氨酸可提高母豬產(chǎn)仔數(shù)，同時(shí)也提高了仔豬的生長性能。
總之，研究高溫、熱應(yīng)激環(huán)境下營養(yǎng)素對機(jī)體損傷的保護(hù)作用是當(dāng)前特殊營養(yǎng)研究的發(fā)展方向，單個(gè)氨基酸的作用受到越來越多國內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注。在熟悉、了解高溫?zé)釕?yīng)激對母豬生理機(jī)能和生產(chǎn)性能的影響、精氨酸在體內(nèi)的代謝途徑的情況后，進(jìn)一步掌握精氨酸的抗氧化應(yīng)激作用，為生產(chǎn)實(shí)踐起到指導(dǎo)作用。母豬雖然可以內(nèi)源合成精氨酸，但在應(yīng)激條件下是不足的，適當(dāng)增加此階段母豬日糧中的精氨酸供給，是改善母豬繁殖性能的重要措施。
