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1. 霉菌及霉菌毒素對(duì)畜禽生長(zhǎng)的影響
1.1 降低采食量,影響動(dòng)物生長(zhǎng)性能。
據(jù)報(bào)道,經(jīng)常飼喂霉變飼料的動(dòng)物往往增重減少,飼料轉(zhuǎn)化不良,生長(zhǎng)性能降低。這不僅是由于霉變飼料營(yíng)養(yǎng)成分降低, 動(dòng)物采食量減少,而且還因?yàn)槊棺冿暳现型忻咕舅�。有證據(jù)表明, 黃曲霉毒素和鐮孢毒素產(chǎn)生的多種毒素(如T-2 和DON等)可使肉雞和肉種雞及其他許多商品飼養(yǎng)的動(dòng)物體重減輕,飼料效率變差,健康狀況下降。據(jù)報(bào)道, 霉菌毒素可導(dǎo)致肉雞青腫。用被霉菌毒素污染的飼料飼喂生長(zhǎng)豬, 可使豬的日增重、飼料轉(zhuǎn)化率降低;仔雞采食含有霉菌毒素的飼料后引起拒食。此外, 大量研究還表明, 飼料中霉菌毒素污染,作為奶牛的一個(gè)應(yīng)激因子, 可減緩奶牛的生長(zhǎng)速度, 降低產(chǎn)奶量,影響奶牛的生產(chǎn)性能。
1.2. 繁殖機(jī)能受損。
雖然有許多因素可引起動(dòng)物繁殖障礙,但人們一般首先考慮的是傳染性因素和授精技術(shù)問(wèn)題,而忽視一些明顯的具有潛在破壞性的因素,其中之一便是飼料中的霉菌毒素。由于飼料中霉菌毒素會(huì)引起卵巢機(jī)能性障礙, 導(dǎo)致卵巢發(fā)育不良和激素分泌紊亂, 引起后備母豬不發(fā)情、發(fā)情不明顯或?qū)遗洳辉小Ｈ缬衩壮嗝瓜┩c雌激素受體結(jié)合對(duì)繁殖性能發(fā)揮雌激素樣的作用, 主要侵害畜禽的生殖器官而導(dǎo)致繁殖性能遭到損害。據(jù)報(bào)道,初情期前后備母豬日糧1 -3mg/kg濃度的玉米赤霉烯酮, 臨床反應(yīng)為發(fā)情,外陰陰道炎;未懷孕母豬和后備母豬日糧3-10mg/kg濃度的玉米赤霉烯酮, 臨床反應(yīng)為黃體滯留、不發(fā)情、假孕;妊娠母豬日糧大于30mg/kg濃度的玉米赤霉烯酮, 臨床反應(yīng)為交配后飼喂1-3周出現(xiàn)早期胚胎死亡。據(jù)報(bào)道, 飼料霉菌毒素引起的繁殖障礙,可使母豬在配種后18-30d出現(xiàn)不同程度的流產(chǎn), 后備母豬屢配不孕和部分未曾配上種的小母豬出現(xiàn)“陰道炎”等。
1.3 抑制動(dòng)物免疫系統(tǒng)。
某些霉菌毒素可抑制單核細(xì)胞的吞噬作用及補(bǔ)體的產(chǎn)生,從而使動(dòng)物易患感染性疾病, 如黃曲霉毒素能損害與單核細(xì)胞運(yùn)動(dòng)有關(guān)的細(xì)胞因子及單核細(xì)胞所需要的補(bǔ)體血清因子,抑制單核細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)與吞噬能力。黃曲霉毒素Ｂ1是被研究得最多的霉菌毒素。它對(duì)各種動(dòng)物的免疫應(yīng)答反應(yīng)均產(chǎn)生抑制作用。已經(jīng)證明,當(dāng)日糧中黃曲霉毒素的濃度達(dá)到0.5mg/kg時(shí), 禽類(lèi)體內(nèi)補(bǔ)體的活性減弱。赫曲霉毒素Ａ可抑制動(dòng)物免疫性能, 造成體液免疫和細(xì)胞免疫抑制障礙;單端孢霉毒素則是一類(lèi)強(qiáng)有力的免疫抑制劑, 能影響動(dòng)物的免疫細(xì)胞, 降低免疫應(yīng)答能力。另外, 應(yīng)激、疫苗接種及管理、營(yíng)養(yǎng)、高密度飼養(yǎng)、疾病干擾等因素均會(huì)導(dǎo)致畜禽對(duì)霉菌毒素的抵抗力降低,使得低于危害標(biāo)準(zhǔn)的毒素量也會(huì)給養(yǎng)殖者帶來(lái)較大損失。根據(jù)國(guó)際組織的警告, 人所攝入的食物中若含有1.7mg/kg的黃曲霉毒素, 即使在短時(shí)間內(nèi),肝臟則會(huì)受到嚴(yán)重的損害。如一次性攝入75mg/kg的黃曲霉毒素會(huì)致死。人類(lèi)食品中霉菌毒素的主要來(lái)源是谷物和蔬菜類(lèi)食物。霉菌毒素曲飼料轉(zhuǎn)移到動(dòng)物組織中的量通常很低, 這些毒素最終積累在動(dòng)物的消化道、肝臟和腎臟。霉菌毒素也會(huì)轉(zhuǎn)移到肉中, 而有些食品(如牛奶和雞蛋)對(duì)霉菌毒素的轉(zhuǎn)移很敏感。研究證明, 飼料中每65個(gè)單位的黃曲霉毒素會(huì)有0.1個(gè)單位轉(zhuǎn)移到豬和禽肉中；有1個(gè)單位的黃曲霉毒素轉(zhuǎn)移到牛奶中。研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn),牛奶中的黃曲霉毒素水平與飼料中的黃曲霉毒素水平有直接關(guān)系。
2 霉菌毒素在分子水平上的作用機(jī)理
2.1 抑制蛋白質(zhì)、DNA和RNA的合成以及DNA加合物的合成
一系列霉菌毒素在分子水平上的作用機(jī)理包括它們可直接影響主要的細(xì)胞活動(dòng), 如蛋白質(zhì)、DNA和RNA的合成。導(dǎo)致動(dòng)物免疫機(jī)能抑制、肝中毒、腎中毒、神經(jīng)中毒、基因中毒,使動(dòng)物死亡率提高、飼料轉(zhuǎn)化率降低、增重緩慢、拒食、繁殖機(jī)能減弱、孵化率降低。赫曲霉毒素A抑制蛋白質(zhì)合成過(guò)程中關(guān)鍵的酶, 從而大大地降低了蛋白質(zhì)的合成效率。這一蛋白質(zhì)合成所發(fā)生的變化進(jìn)而負(fù)面地影響DNA和RNA的合成。T-2毒素抑制細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)、DNA和RNA的合成。
2.2 改變細(xì)胞膜結(jié)構(gòu), 誘導(dǎo)細(xì)胞程序性死亡
霉菌毒素可誘發(fā)靶組織中脂類(lèi)的過(guò)氧化反應(yīng), 如赫曲霉毒素A、黃曲霉毒素、煙曲霉毒素、DON、ZEN等。在許多情況下, 霉菌毒素的影響是通過(guò)改變細(xì)胞的抗氧化防御系統(tǒng)來(lái)實(shí)現(xiàn)的。霉菌毒素通過(guò)改變一些抗氧化劑(如VE 、VC、類(lèi)胡蘿卜素、谷光甘肽的濃度, 以及抗氧化酶的活性),從而誘發(fā)細(xì)胞的過(guò)氧化反應(yīng)。而且,由于這些霉菌毒素在生物系統(tǒng)中與其他促氧化劑(如Fe、Cu等)之間的相互作用改變了細(xì)胞的氧化還原狀態(tài),使機(jī)體原有的抗氧劑和促氧化劑之間的平衡被打破。
2.3 誘導(dǎo)程序性細(xì)胞死亡
維持機(jī)體組織的平衡需要排除多余的和死亡的細(xì)胞。這一過(guò)程通常被稱(chēng)為“程序性細(xì)胞死亡”,細(xì)胞激活在其內(nèi)在的死亡程序是由它自身的遺傳和生理特點(diǎn)所決定的。程序性細(xì)胞死亡的特點(diǎn)是:細(xì)胞的收縮、細(xì)胞核的固縮、染色質(zhì)的濃縮、DNA分裂成規(guī)則大小的碎片、半胱氨酸蛋白分解酶“caspases”被激活。研究證明,T-2 毒素是最有效力的程序性細(xì)胞死亡的促進(jìn)劑。霉菌毒素通過(guò)直接影響關(guān)鍵的酶或通過(guò)改變細(xì)胞中抗氧化劑之間的平衡, 尤其是降低還原態(tài)谷胱甘肽的濃度, 以激發(fā)細(xì)胞程序性死亡。
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