眾所周知,后備母豬在其作為繁殖母豬給養(yǎng)殖業(yè)者帶來經(jīng)濟(jì)利益之前,需經(jīng)歷品種或品系的選育和出生后、斷奶后、配種前的三次選擇以及貫穿整個(gè)飼養(yǎng)過程中的飼養(yǎng)管理,在此期間養(yǎng)殖業(yè)者需要不斷地耗費(fèi)人力、物力和財(cái)力,后備母豬在配種前的淘汰率和配種后乃至使用期間的繁殖性能直接影響到養(yǎng)殖業(yè)者的經(jīng)濟(jì)效益以及生豬產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。在我國,后備母豬在配種前的高淘汰率和配種后的低繁殖性能一直阻礙著生豬產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展,極大提高了生豬養(yǎng)殖成本。因此,如何降低后備母豬配種前的淘汰率和提高配種后的終生繁殖性能一直是國內(nèi)外專家學(xué)者研究的熱點(diǎn)。盡管豬的遺傳選育在一定程度上提高了后備母豬的繁殖性能,但因其耗時(shí)較長,改良進(jìn)展較慢,嚴(yán)重地制約了該方法的應(yīng)用,而從營養(yǎng)水平的角度研究改進(jìn)后備母豬繁殖性能則成為首選方法。各項(xiàng)研究均表明:繁殖母豬在泌乳期間過多的消耗體脂或背膘不僅是發(fā)情間隔延長或引起繁殖障礙的重要原因,而且還是導(dǎo)致其被淘汰的重要原因;而后備母豬初情期(當(dāng)前技術(shù)條件下的標(biāo)準(zhǔn)初情期為180日齡)不能正常啟動(dòng)則是導(dǎo)致其在首配前被淘汰的原因。由于當(dāng)前對后備母豬營養(yǎng)的研究還沒有系統(tǒng)完整的數(shù)據(jù),即使NRC(2012)也沒有對后備母豬營養(yǎng)作出全面系統(tǒng)的總結(jié),因此關(guān)于后備母豬初情期的啟動(dòng)和為繁殖期做體脂儲(chǔ)備等營養(yǎng)調(diào)控理論及實(shí)踐技術(shù)的研究非常必要。本文試從能量、礦物元素鈣和磷以及維生素E等因素出發(fā),綜述營養(yǎng)水平對后備母豬繁殖性能的影響,以期為后備母豬的營養(yǎng)研究提供參考。
1 能量
與商品肉豬追求最快的生長速度和最大的肌肉沉積不同,后備母豬追求的是獲得優(yōu)良的繁殖性能,因此后備母豬攝入的能量水平十分關(guān)鍵。后備母豬攝入的能量水平會(huì)反映在其配種時(shí)的體重和背膘厚上。由于母體效應(yīng)的存在,短期內(nèi)能量水平對后備母豬繁殖性能的影響并不明顯,但是對后備母豬在整個(gè)繁殖期間的淘汰率和提供斷奶仔豬數(shù)量卻有一定程度的影響(體重較輕和背膘較薄的后備母豬容易被淘汰)。與此同時(shí),能量水平通過影響后備母豬的卵巢功能和內(nèi)分泌激素的分泌影響其初情期的啟動(dòng);此外,能量的來源也會(huì)影響后備母豬初情期的啟動(dòng)。
1.1 母豬發(fā)情的啟動(dòng)和調(diào)節(jié)機(jī)制啟動(dòng)母豬發(fā)情的機(jī)制非常復(fù)雜,它是在中樞神經(jīng)系統(tǒng)主導(dǎo)下由多種內(nèi)分泌激素協(xié)同作用而完成。有研究表明在中樞系統(tǒng)中控制發(fā)情的部位主要位于下丘腦腹正中核;其中下丘腦腹正中核是雌激素促進(jìn)雌性動(dòng)物產(chǎn)生性行為的一個(gè)非常重要的神經(jīng)靶組織,由此說明,激素和神經(jīng)系統(tǒng)在啟動(dòng)母豬發(fā)情上是相互作用且密不可分的。雌激素和孕酮是調(diào)節(jié)母豬發(fā)情的兩種重要的性腺類固醇激素。后備母豬生長到一定程度后,下丘腦的神經(jīng)纖維分泌促性腺激素釋放激素(GnRH)的抑制被解除,其分泌的GnRH 沿著垂體門脈循環(huán)到下丘腦前葉進(jìn)而調(diào)節(jié)促性腺激素的分泌,促性腺激素又促進(jìn)垂體前葉分泌的卵泡刺激素(FSH)和促黃體素(LH)通過血液循環(huán)到達(dá)卵巢后刺激卵泡的生長發(fā)育以及雌激素的分泌,而雌激素又能與FSH協(xié)同作用,通過增加FSH和LH的受體而增加雌激素的分泌量,以上途徑分泌的雌激素通過血液循環(huán)到達(dá)中樞神經(jīng)系統(tǒng)啟動(dòng)母豬發(fā)情。而孕酮與雌激素的變化相反,排卵前保持著較低的含量,排卵后開始增加,當(dāng)孕酮分泌達(dá)到一定量時(shí)對下丘腦和垂體前葉的負(fù)反饋?zhàn)饔靡种拼贵w前葉繼續(xù)分泌FSH,進(jìn)而使母豬發(fā)情終止。由此,母豬發(fā)情的啟動(dòng)和調(diào)節(jié)在神經(jīng)系統(tǒng)和激素的相互作用下共同完成。
1.2 能量水平對后備母豬卵巢功能的影響
能量水平影響母豬發(fā)情可以通過影響后備母豬的卵巢功能來實(shí)現(xiàn),這種影響主要是通過促進(jìn)卵巢上眾多激素受體的表達(dá),使激素能更好地在卵巢上發(fā)揮功能,刺激卵泡的發(fā)育成熟,最終促進(jìn)母豬的發(fā)情啟動(dòng)。王延忠等(2008)利用54頭長大雜母豬設(shè)計(jì)出3個(gè)能量梯度研究了能量水平對后備母豬卵泡發(fā)育和卵母細(xì)胞體外成熟以及幾種蛋白因子和激素受體mRNA 表達(dá)的影響,結(jié)果發(fā)現(xiàn)提高能量水平能夠改善卵母細(xì)胞的質(zhì)量(大卵泡數(shù)和卵母細(xì)胞成熟比例)并證明這與卵丘- 卵母細(xì)胞復(fù)合物中促黃體素和促卵泡素受體、骨形態(tài)發(fā)生蛋白-15及生長分化因子-9mRNA 的表達(dá)量有關(guān)。于淼瑛(2006)利用半定量RT-PCR 對低、中、高三個(gè)能量水平的后備母豬初情期前卵巢上促黃體素和促卵泡刺激素受體的mRNA 表達(dá)進(jìn)行檢測發(fā)現(xiàn):低能量水平時(shí),這兩種受體的mRNA 表達(dá)水平顯著低于中、高能量水平時(shí)mRNA 的表達(dá)水平,由此證明日糧的高能量水平能提高卵巢上促黃體素和促卵泡刺激素受體mRNA的表達(dá)水平。
1.3 能量水平對后備母豬內(nèi)分泌激素的影響
能量水平對后備母豬初情期的影響是通過在下丘腦- 垂體- 卵巢水平上對后備母豬生殖機(jī)能進(jìn)行調(diào)節(jié)來影響其發(fā)情啟動(dòng)的,其中主要是通過改變血液代謝產(chǎn)物、激素分泌和卵泡液的成分來實(shí)現(xiàn)的。Ferguson 等(2003)研究表明:由于排卵前具有相對優(yōu)勢的卵泡可能使得卵泡刺激素(FSH) 脈沖頻率降低和抑制FSH 的分泌,最終使得日糧能量水平對后備母豬排卵前FSH 的分泌無顯著的影響,但是提高能量水平卻能明顯增加母豬LH 的脈沖頻率數(shù)。研究表明:能量水平是通過直接或間接調(diào)控血漿中胰島素、胰島素樣生長因子-1(IGF-1)和瘦素(Leptin) 來促進(jìn)母豬LH和GnRH的分泌,此外作為代謝信號的葡萄糖和脂肪酸等能作為媒介將母豬代謝狀況和生殖機(jī)能聯(lián)系起來,對促進(jìn)雌激素的分泌進(jìn)而促進(jìn)母豬發(fā)情起間接作用。桑軍亮(2012)研究表明,血清中瘦素含量增加可使雌二醇(E2)、促卵泡素、黃體激素和胰島素分泌增加,進(jìn)而使后備母豬達(dá)到能夠啟動(dòng)發(fā)情的體況。周東勝(2007)利用54頭長大雜后備母豬設(shè)置3個(gè)能量梯度的研究表明:在飼糧中增加淀粉含量或提高能量水平能促進(jìn)LH 的分泌,提高血漿中IGF-1、Leptin 的濃度和卵泡液中IGF-1 和E2 的濃度,且有利于后備母豬卵泡發(fā)育,提高其排卵率。周平等(2009)研究發(fā)現(xiàn):提高能量水平能提高后備母豬的發(fā)情率,高能組比中能組提高了7.3%,比低能組提高了28.5%。
1.4 能量來源對后備母豬發(fā)情啟動(dòng)的影響
淀粉和脂肪是飼料中能量的主要來源,由于二者在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)的代謝途徑和效率不同,對后備母豬發(fā)情的影響也不一樣,其中淀粉在動(dòng)物體內(nèi)代謝成葡萄糖后經(jīng)過葡萄糖- 脂肪酸途徑被轉(zhuǎn)變?yōu)楦视秃椭舅,最終轉(zhuǎn)化為可在體內(nèi)儲(chǔ)存的脂肪,而飼料中的脂肪卻不用經(jīng)過葡萄糖- 脂肪酸途徑直接被消化分解為甘油和脂肪酸。王延忠等(2008)研究表明:以淀粉作為能量來源盡管能提高后備母豬卵母細(xì)胞成熟的比例,但對卵泡數(shù)量沒有顯著影響。周東勝(2007)研究表明:淀粉和脂肪對后備母豬大卵泡液代謝底物、IGF-1、E2 和Leptin 均沒有影響,但脂肪作為能量來源有利于提高卵泡液中IGF-1 和E2 的濃度,最終提高了卵母細(xì)胞的質(zhì)量。周平等(2009)研究表明:以淀粉和脂肪作為后備母豬的能量來源,在相同的能量水平情況下,脂肪組的發(fā)情率比淀粉組高7.3%。由此發(fā)現(xiàn),脂肪作為后備母豬能量來源對促進(jìn)其發(fā)情有一定的積極作用,但其作用機(jī)制尚不清楚,有可能是由于脂肪在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)的代謝效率更高所致。此外關(guān)于能量來源對后備母豬發(fā)情影響的研究較少,值得做出進(jìn)一步的研究。
2 礦物元素鈣和磷
母豬的腿病是導(dǎo)致其被淘汰的另一個(gè)重要因素,母豬在后備階段的骨骼是否健康和健壯直接影響其在繁殖期間的淘汰率,其中鈣和磷在促進(jìn)骨骼生長上發(fā)揮著重要作用。NRC(2012)分別推薦了后備母豬的體重在50~75 kg、75~100 kg 和100~135 kg 三個(gè)階段的鈣磷需要量,即50~75 kg 時(shí):鈣、磷分別為12.22 g/ 天和5.68 g/天;75~100kg 時(shí):鈣、磷分別為13.36g/ 天和6.21 g/ 天;100~135 kg 時(shí):鈣、磷分別為13.11 g/ 天和6.10 g/ 天。但是值得注意的是,經(jīng)產(chǎn)母豬在哺乳期的磷始終處于負(fù)平衡狀態(tài),這種情況與母豬在后備期間飼磷的高低無關(guān)。動(dòng)物機(jī)體對鈣磷的需要量極大,其中鈣的需要量最大,二者在動(dòng)物生長發(fā)育中占據(jù)著舉足輕重的地位,總磷中85%~88%的磷存在于骨骼和牙齒中,與鈣協(xié)同作用以維持骨骼和牙齒的正常硬度,且鈣磷是動(dòng)物骨骼正常生長和發(fā)育、最優(yōu)繁殖性能和最佳生長效率的重要保證。有研究報(bào)道,后備母豬在30 kg 和100 kg時(shí)飼喂6.4 g/kg 的磷與4.5 g/kg 相比,能顯著提高其骨骼中的鈣磷水平、骨骼的強(qiáng)度及密度。因此,后備母豬在各生長發(fā)育階段飼喂足量的鈣磷對其骨骼的生長發(fā)育是有益的,但并不是飼喂量越高越好,若飼喂過多不僅增加了飼養(yǎng)成本,還對后備母豬的生長發(fā)育造成不良后果。
3 維生素E
維生素E 又稱生育酚,是一種脂溶性維生素,也是一種重要的抗氧化劑,有調(diào)節(jié)免疫的作用,對雌性激素分泌有促進(jìn)作用,能提高雌性動(dòng)物的生育能力和預(yù)防流產(chǎn),目前,人工合成的DL-α- 生育酚醋酸酯被廣泛用于畜禽生產(chǎn)。維生素E 主要是通過阻止自由基反應(yīng)的進(jìn)行、保護(hù)細(xì)胞膜磷脂和血漿脂蛋白中多不飽和脂肪酸免受氧自由基的攻擊而發(fā)揮抗氧化作用,但是目前抗氧化作用在母豬研究中主要停留在定性階段;除此之外,維生素E 可對不同抗原介導(dǎo)的體液免疫有選擇性影響,但是這種影響具有劑量依賴性。在研究維生素E 對后備母豬繁殖性能的影響上,有研究報(bào)道給后備母豬在初情期前飼喂較高水平的維生素E能夠明顯改善其發(fā)情率和排卵率。基于維生素E在動(dòng)物體內(nèi)有如此眾多且重要的作用,作者以為在后備母豬飼養(yǎng)過程中添加超過推薦量的維生素E是必要的,但必須考慮高劑量維生素E對維生素A和維生素D等的拮抗作用,在定性研究的基礎(chǔ)上,進(jìn)行更加深入的定量研究十分必要。
綜上所述,能量水平、鈣磷元素和維生素E均可影響后備母豬發(fā)情啟動(dòng)、骨骼生長、免疫調(diào)節(jié)和抗氧化作用;诤髠淠肛i的飼養(yǎng)直接影響其作為繁殖母豬的終生繁殖性能,綠葉生物科技有限
公司研發(fā)推廣了母豬保健產(chǎn)品“牲命1號”,此產(chǎn)品含有多種母豬繁殖生理相關(guān)的營養(yǎng)素,調(diào)節(jié)母豬各生殖環(huán)節(jié),促進(jìn)母豬生殖器官發(fā)育和修復(fù),利于胚胎著床和妊娠等,全面提升母豬的生產(chǎn)性能,以此提高養(yǎng)殖業(yè)者的經(jīng)濟(jì)效益,推動(dòng)我國
生豬產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。
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